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Seeigel

aus Wikipedia, der freien Enzyklopädie
Seeigel
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Die beiden regulären Seeigel Tripneustes ventricosus (oben) und Echinometra viridis (unten) in einem Riff

Systematik
ohne Rang: Gewebetiere (Eumetazoa)
ohne Rang: Bilateria
Überstamm: Neumünder (Deuterostomia)
Stamm: Stachelhäuter (Echinodermata)
Unterstamm: Eleutherozoen (Eleutherozoa)
Klasse: Seeigel
Wissenschaftlicher Name
Echinoidea
Leske, 1778

Die Seeigel (Echinoidea, von altgriechisch ἐχῖνος echĩnos: Igel, Seeigel) sind eine der fünf rezenten Klassen des Stammes der Stachelhäuter. Es handelt sich um ausschließlich im Meer lebende, in fast allen Meeren vorkommende wirbellose Tiere. Seeigel sind ab dem späten Ordovizium vor rund 460 Millionen Jahren sicher fossil nachgewiesen.[1] Aktuell werden etwas mehr als 1.000 rezente Arten unterschieden.[2]

Bau

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„Gehäuse“ eines regulären Seeigels (Echinus esculentus) von der Seite und von leicht schräg-oben gesehen. Die hellen und bräunlichen perforierten „Bänder“ sowie die schmaleren, dunkel rötlichen Bereiche dazwischen entsprechen den Ambulacralia.

Skelett

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„Gehäuse“

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Das Skelett von Seeigeln besteht aus Kalziumkarbonat (CaCO3) in der Modifikation Calcit. Der Teil des Skelettes, der die inneren Weichteile schützend umschließt, wird zwar oft als „Gehäuse“ oder „Schale“ bezeichnet, jedoch liegt dieses Gehäuse, anders als das Kalkgehäuse von Schnecken oder die Klappen von Muscheln, unterhalb der dünnen Epidermis.[3] Deshalb handelt es sich, im Gegensatz zu den Gehäusen und Schalen der meisten anderen wirbellosen Tiere, um ein Kalk-Innenskelett.

Das Gehäuse der regulären Seeigel („Regularia“), die die typischen langstacheligen Formen stellen, zeichnet sich durch eine regelmäßige fünfzählige (pentamere) Radialsymmetrie aus. Je nach Art kann es fast kugelförmig, abgeplattet oder deutlich ellipsoid sein. Es besteht im Wesentlichen aus 5 Doppelreihen von Ambulakralplatten (Ambulacralia) und 5 Doppelreihen von Interambulakralplatten (Interambulacralia). Die einzelnen Gehäuseplatten, bei denen es sich um Calcit-Einkristalle handelt, haben jeweils die Form unregelmäßiger Fünf- oder Sechsecke. Die Ambulakralplatten sind kleiner als die Interambulakralplatten und enthalten kleine Löcher (Ambulakralporen), durch die die inneren Anteile der Ambulakralfüßchen hindurchtreten. Sowohl Ambulakral- als auch Interambulakralplatten tragen runde Gelenkhöcker („Warzen“), die als Lager für die Stacheln dienen.

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Gehäuse eines irregulären Seeigels (Meoma ventricosa) von oben, unten und von der Seite gesehen

Die als irreguläre Seeigel (Irregularia) zusammengefassten Formen, zu denen unter anderem die Sanddollars und die Herzigel gehören, unterscheiden sich sehr von den regulären Seeigeln. Ihr Skelett ist oft abgeflacht (extrem bei den Sanddollars) und nicht radialsymmetrisch, sondern bilateralsymmetrisch, wenngleich die ursprüngliche Pentamerie noch erkennbar ist. Es gibt bei diesen Vertretern somit ein Vorne und Hinten sowie ein Links und Rechts, und die Fortbewegung findet immer mit einer Tendenz nach vorne statt. Stacheln sind in ihrer Größe stark reduziert, nicht aber in ihrer Anzahl, sodass das Stachelkleid entfernt an ein Haarkleid erinnert. Diese Unterschiede im Körperbau sind als Anpassung an eine grabende Lebensweise entstanden.[4]

Stacheln

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Stark vereinfachter Querschnitt durch das Innere eines regulären Seeigels

Die Stacheln der Seeigel bestehen ebenfalls aus Calcit und liegen zumeist ebenfalls unterhalb der Epidermis. Sie sitzen auf kleinen Gelenkhöckern und sind durch Muskeln in alle Richtungen beweglich. Die Ausbildung der Stacheln, ihre Größe und Funktion können je nach Art sehr unterschiedlich sein. Die Stacheln dienen vor allem zum Schutz vor Räubern wie Seesternen, großen Schnecken und Fischen und können bei einigen Arten beim Stechen sogar Gift abgeben. Besonders giftig sind die Lederseeigel (Feuerseeigel). Es gibt Seeigel, die sich mit ihren Stacheln in Hartsubstrate wie Korallenriffe und Felsen einbohren. Manche irreguläre Seeigel holen mit den Stacheln Nahrung heran. Bewohner weicher Böden benutzen ihre Stacheln auch zur Fortbewegung.

Tritt ein Mensch auf einen Stachel, bricht dieser unter Umständen ab und bleibt im Fuß stecken, was zu schmerzhaften eitrigen Entzündungen führen kann. Zudem sind die Stacheln einiger Arten schwierig zu entfernen.

Pedicellarien

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Pedicellarien sind kleine zangenförmige, evolutiv aus Stacheln hervorgegangene Anhänge. Ihre Funktion besteht darin, die Oberfläche des Seeigels zu reinigen und Parasiten zu entfernen. Einige der Pedicellarien verfügen über Giftdrüsen.

Apikalfeld und Periprokt

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Am höchsten Punkt des Gehäuses befindet sich das sogenannte Apikalfeld oder Apikalschild, das aus 5 Ocular- und 1 bis 5 Genitalplatten gebildet wird. Die Ocularplatten stehen jeweils am Anfang einer Ambulakral-Doppelreihe und enthalten je eine Pore für den Austritt des Endes des jeweiligen Radialkanals.[5] Im Zuge des Wachstum des Gehäuses werden neue Ambulakral- und Interambulakralplatten stets entlang des Randes der Ocularplatten gebildet[6]. Die Genitalplatten enthalten je eine oder selten mehrere Gonoporen, die die Austrittsöffnungen der Gonaden bilden und aus denen Ei- und Samenzellen austreten. Eine der Genitalplatten ist zur Sieb- oder Madreporenplatte umgewandelt, die über kleine Siebporen den Kontakt des Ambulakralsystems zum umliegenden Meerwasser bildet. Bei regulären Seeigeln sind fünf Genitalplatten vorhanden, bei irregulären Seeigeln ist die Anzahl der Genitalplatten teilweise reduziert.[5]

Der Bereich um die Afteröffnung wird als Analfeld oder Periprokt bezeichnet und befindet sich bei regulären Seeigeln innerhalb des Apikalfelds. Er wird von einer aus einer flexiblen Membran bedeckt, der aus mehreren, unregelmäßigen Platten sowie Bindegewebe besteht.[7] Bei irregulären Seeigeln befindet sich das Periprokt hingegen außerhalb des Apikalfeldes. Meist liegt es nahe dem hinteren Ende des Gehäuses, bei einigen Formen sogar im hinteren Bereich der Gehäuseunterseite. Fossile Formen dokumentieren die „Verlagerung“ des Periprokts in Richtung Hinterende bzw. Unterseite des Gehäuses im Laufe der Evolution irregulärer Seeigel.[5]

Mundapparat

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Bereich der Mundöffnung eines regulären Seeigels. Zu sehen ist die flexible Peristom-Membran, in deren Mitte die Mundöffnung mit den Spitzen der fünf Zähne liegt.

Das Mundfeld (Peristom) befindet sich bei regulären Seeigeln in der Mitte der Gehäuse-Unterseite und wird von einer flexiblen Membran, der Peristom-Membran, bedeckt, in deren Mitte sich die Mundöffnung befindet. Zum Zerkleinern ihrer Nahrung wie Seetang oder Aas besitzen die regulären Seeigel einen speziellen, komplex aufgebauten Kieferapparat mit calcitischen Hartteilen und fünf Zähnen, die Laterne des Aristoteles. Bei den irregulären Seeigeln ist der Kieferapparat aufgrund der Ernährung von zumeist mikroskopischen Nahrungspartikeln entweder teilweise oder vollständig reduziert. Die meisten Gruppen irregulärer Seeigel besitzen eine Laterne im juvenilen Entwicklungsstadium, die später vollständig zurückgebildet wird. Die Mundöffnung liegt dann im vorderen Bereich der Gehäuse-Unterseite. Bei den ebenfalls irregulären Sanddollars (Clypeasteroida und Scutelloida) hingegen verbleibt die Mundöffnung im Zentrum der Gehäuse-Unterseite und es existiert eine modifizierte Laterne auch bei erwachsenen Exemplaren.[5]

Ambulakralsystem

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Detailaufnahme von Ambulakralfüßchen mit Saugscheiben (wahrscheinlich Steinseeigel cf. Paracentrotus lividus)

Der Innenraum der Seeigel ist durch eine Reihe schlauchförmiger, flüssigkeitsgefüllter Hohlräume – das Ambulakralsystem – gegliedert. Allen Stachelhäutern gemeinsam sind die Ambulakralfüßchen, dünne schlauchartige Fortsätze, deren innere Anteile Ausstülpungen des Ambulakralsystems und deren äußere Anteile Ausstülpungen der Epidermis sind. Sie können durch Veränderung des Druckes der in den inneren Anteilen enthaltenen Flüssigkeit (Hämolymphe) bewegt werden, enden meistens in einer kleinen epidermalen Saugscheibe und werden unter anderem zur Fortbewegung, Befestigung am Untergrund oder zum Transport von Nahrungspartikeln zum Mund benutzt. Über Diffusion sind die Füßchen zudem für den Großteil des Gasaustauschs bzw. der Atmung verantwortlich. Im Inneren des Seeigels ist das Ambulakralsystem in einen Ringkanal und fünf Radialkanäle gegliedert. Der Ringkanal umgibt die Speiseröhre (Ösophagus) und steht über den Steinkanal mit der Madreporenplatte und somit dem umgebenden Meerwasser in Verbindung. Die Radialkanäle verlaufen innen entlang der Ambulakralplatten und enden jeweils in einer Ocularplatte. Von ihnen gehen die Ambulakralfüßchen mit den dazugehörigen Ampullen aus, die durch jeweils ein Porenpaar das Gehäuse nach außen durchdringen.[5]

Fressfeinde

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Zu den Fressfeinden der Seeigel gehören manche Seesterne. Da die Art Pycnopodia helianthoides (Sonnenblumen-Seestern) bedingt durch die Überhitzung des Lebensraums im Rahmen des Klimawandels und aufgrund des Bakteriums Vibrio pectenicida[8] gegenwärtig von einem Massensterben betroffen ist, verlieren Seeigel einen bedeutenden Fressfeind und breiten sich stellenweise explosionsartig aus, was sich wiederum auf die Bestände von Seetang auswirkt, der für Seeigel als Nahrungsquelle dient.[9]

Fortpflanzung

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Die Seeigel sind getrenntgeschlechtlich. Ei- und Samenzellen werden in großen Mengen ins Wasser abgegeben. Die planktonisch lebenden, bilateralsymmetrischen Sekundärlarven der Seeigel werden als Plutei (Einzahl Pluteus) bezeichnet. Bei Seeigeln vor Elba im Mittelmeer wurde in ca. 40 m Tiefe die Bildung von Fortpflanzungsgruppen beobachtet. Dabei finden sich mehrere (10–30) Individuen an einem Ort zusammen, zum Großteil so nah, dass sie sich mit den Stacheln berühren. In diesen Gruppen werden dann gleichzeitig von vielen Tieren Ei- und Samenzellen abgegeben und damit die Wahrscheinlichkeit einer erfolgreichen Befruchtung deutlich erhöht.

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Regulärer Seeigel Echinometra mathaei
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Herzseeigel Echinocardium cordatum
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Strandseeigel (Psammechinus miliaris)
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Sanddollar Mellita longifissa
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Lanzenseeigel
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Diademseeigel (Diadema setosum)

Forschungsgeschichte

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Entwicklungsbiologie

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Oscar Hertwig beobachtete 1875 die Befruchtung des Seeigeleies; die Ergebnisse verhalfen ihm zur Habilitation an der Universität Jena.[10] Den Anfang neuer Individuen wollte er auch experimentell verstehen. In Triest und Spezia hatte er Zugriff vor allem auf Strongylocentrotus lividus und Echinus microtuberculatus als Untersuchungsmaterial. Weniger Beachtung fand Sphaerechinus granularis.[11]

Zu jener Zeit war die Vereinigung von Ei und Spermium ein aktuelles Thema, das mehrere Forscher faszinierte.[12] Auch Theodor Boveri verdankte den Seeigeln einen Teil seines wissenschaftlichen Rufes als Zellbiologe und Chromosomen-Forscher.[13][14] Er untersuchte experimentell die Pathologie der Zellteilung und verwies früh auf das Problem der Tumorentstehung.[15][16]

Molekularbiologie

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Die Gentechnik verdankt auch Seeigeln ihren Anfang. Mit dem Restriktionsenzym HindIII gelang es, DNA eines Histongens von Psammechinus miliaris in einen zurecht gemachten Lambda-Phagen einzusetzen.[17] Mit Seeigeln hat man gelernt, dass die Histone jene Proteine sind, die die DNA zum Chromatin beziehungsweise zu Chromosomen verpacken.[18] Histone machen den strukturellen Unterschied zwischen Euchromatin und Heterochromatin.[19]

Die molekular begründete Biologie erhellt, dass die Gestaltwerdung eines Seeigels (und anderer Organismen) von einem genetischen Netzwerk gesteuert ist. Die zitierte Untersuchung erklärt die Gestaltbildung von den Furchungsstadien über Gastrulation bis zum Larvenstadium, dem Pluteus.[20]

Die Molekularbiologie deckt auf, wie die Seeigel mit den anderen Echinodermen verwandt sind.[21] Es braucht molekulare Genetik, um zu verstehen, wie die embryonale zweiseitige Symmetrie sich in Fünfstrahligkeit wandelt.[22] Hier ist auch die Antwort zu erwarten, was den genetischen Unterschied zwischen Seeigeln und Seesternen ausmacht.[23]

Evolution und Systematik

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Fossilbericht und Evolutionsgeschichte

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Seeigel bleiben aufgrund ihres Skeletts aus Kalziumkarbonat häufig als Fossilien erhalten und haben daher einen verhältnismäßig guten Fossilbericht. Am häufigsten gefunden werden isolierte Stacheln oder ganze Gehäuse ohne Stacheln, seltener vollständige Exemplare mit artikulierten Stacheln oder Teile der Laterne[24]. Experimentelle Beobachtungen an heutigen Seeigeln haben gezeigt, dass nach dem Tod des Tieres zunächst die Stacheln und Pedizellarien abfallen, anschließend fällt die Laterne durch die Peristom-Öffnung heraus und zerfällt in Einzelteile. Zuletzt zerbricht das Gehäuse entlang der Plattengrenzen und zerfällt in einzelne Ambulakral- und Interambulakralplatten. Dieser Prozess kann je nach Umweltbedingungen (v. a. Temperatur und Wasserbewegung) wenige Tage bis einige Wochen dauern.[5]

Die ältesten Seeigel lassen sich ab dem Mittelordovizium nachweisen (ca. 460 Millionen Jahre vor heute)[25]. Frühe Seeigel hatten kugel- bis eiförmige Gehäuse und nur kleine Stacheln, jedoch bereits eine voll funktionale Laterne. Bei allen paläozoischen Seeigeln weicht der Aufbau des Gehäuses von dem moderner Seeigel mit den regelmäßigen Ambulakral- und Interambulakral-Doppelreihen ab: Ambulakralia sind entweder zweireihig oder bestehen aus mehr als zwei Plattenreihen, Interambulakralia haben meistens deutlich mehr als zwei Plattenreihen, die in komplexen regelmäßigen oder unregelmäßigen Mustern angeordnet sein können[4]. Häufig überlappen sich die einzelnen Gehäuseplatten schuppenartig. Die einzelnen Platten des Gehäuses waren dabei nur über Bindegewebe miteinander verbunden, sodass vollständige Fossilien äußerst selten sind. Wichtige paläozoische Fundstellen mit gut erhaltenen Exemplaren befinden sich beispielsweise in den USA (v. a. Mississippium[26], aber auch Oberdevon[27], Pennsylvanium[28] und Perm[29]), in Irland (v. a. Mississippium[26]), Schottland (v. a. Ordovizium[30] und Silur[25]), England (v. a. Silur und Mississippium[26]), Belgien (v. a. Oberdevon[31] und Mississippium[32]) und Deutschland (v. a. Devon[33][34]). Außerhalb Nordamerikas und Europas sind deutlich weniger Funde bekannt.

Bedeutende Familien paläozoischer Seeigel sind beispielsweise die Bothriocidaridae (Mittelordovizium bis Silur[25]), die über ein dickes Gehäuse und große, von Plättchen bedeckte Ambulakralfüßchen verfügten, die Lepidocentridae (Silur bis Pennsylvanium[35]) mit schuppenförmig überlappenden Platten und zweireihigen Ambulakralia, oder die Palaechinidae mit ungewöhnlich dicken, regelmäßig polygonalen Platten. Letztere waren im Unterkarbon (Mississippium) relativ divers und trugen zu einem ersten moderaten Maximum der Anzahl der Seeigel-Arten zu dieser Zeit bei[4]. Zwei spezialisierte Gruppen des späteren Paläozoikums hatten eine stark erhöhte Anzahl an Ambulakralplatten und -füßchen: die Lepidesthidae (Oberdevon bis Unterperm[26]) mit meist kugel- bis eiförmigem Gehäuse, und die Proterocidaridae (Oberdevon bis Mitteltrias[34][36]) mit stark abgeflachtem Gehäuse und vergrößerten Füßchen auf der Körper-Unterseite. Erstmals im Oberdevon tritt die Familie Archaeocidaridae auf, die sich von allen anderen paläozoischen Seeigeln durch die deutlich größeren Stacheln auszeichnet[34]. Von ihr stammen alle modernen Seeigel (Seeigel-Kronengruppe) ab. Die ersten Seeigel mit fest zusammengefügtem Gehäuse und zweireihigen Ambulakral- und Interambulakralreihen sind aus dem Mittelperm bekannt und gehören zur Familie Miocidaridae[29].

Der Großteil der paläozoischen Seeigel-Gruppen verschwand bei dem verheerenden Aussterbe-Ereignis an der Perm-Trias-Grenze, nach aktuellen Erkenntnissen müssen jedoch mindestens drei Linien bis in die Trias überlebt haben. Die mit Abstand artenreichste Seeigel-Fauna der Trias ist aus der mittel- bis obertriassischen St. Kassian-Formation der Dolomiten (Norditalien) bekannt und besteht überwiegend aus isolierten Stacheln und Gehäuse-Fragmenten[5]. Ein Großteil der beschriebenen Arten gehört frühen Linien der Cidaroida (Lanzenseeigel) an, vereinzelt lassen sich auch schon Vertreter der Euechinoidea nachweisen, irreguläre Seeigel fehlen jedoch. Auch aus dem mitteleuropäischen Muschelkalk (Mitteltrias) sowie der Trias von Peru sind einige Seeigel-Arten bekannt[37].

Im anschließenden Jura fand eine große Radiation der Seeigel statt, viele Großgruppen moderner Seeigel lassen sich erstmals im Jura fossil nachweisen. Im frühen Jura gingen zudem die ersten irregulären Seeigel aus regulären Vorfahren hervor, vermutlich als Anpassung an das Leben auf weichem Sediment und zunächst noch ohne vollständig eingegraben zu leben[4]. Wichtige Fundstellen befinden sich v. a. in Europa, etwa in England, Frankreich, Deutschland und der Schweiz. Bedeutende Gruppen jurassischer Seeigel gehören sowohl zu den Cidaroida (z. B. Rhabdocidaridae, Polycidaridae, Cidaridae), den regulären Euechinoidea (z. B. Pedinidae, Hemicidaridae, Acrosaleniidae)[38][39], als auch zu den Irregularia (z. B. Pygasteridae, Holectypidae, Clypeidae, Nucleolitidae, Collyritidae, Disasteridae)[40].

In der Kreidezeit diversifizierten sich insbesondere die irregulären Seeigel weiter und wurden zu einem wichtigen Bestandteil benthischer Ökosysteme. Gattungen wie Conulus und Galerites (beide Ordnung Echinoneoida), Echinocorys (Ordnung Holasteroida) und Micraster (Ordnung Spatangoida) sind in Ablagerungen der Oberkreide häufig zu finden, unter anderem in Feuerstein-Erhaltung an der Küste der Ostsee. Bei den regulären Seeigeln blieben Vertreter der Cidaroida (v. a. Psychocidaridae und Cidaridae) bedeutend, bei den Euechinoidea besonders die heute größtenteils ausgestorbenen Gruppen Phymosomatoida und Salenioida. Wichtige Fundstellen liegen z. B. in England, Frankreich, Deutschland, Nordafrika, auf der Arabischen Halbinsel und in Argentinien[5].

Vom Aussterbe-Ereignis an der Kreide-Paläogen-Grenze waren Seeigel relativ stark betroffen, viele der typischen Kreide-Faunen verschwanden spätestens im Laufe des Paläozäns[41]. Eine starke adaptive Radiation im frühen Paläogen kulminierte schließlich im Eozän und Miozän in der vermutlich größten Diversität unter Seeigeln in der Erdgeschichte, mit einer Unterbrechung im Oligozän[42]. Wichtige Fundstellen von Seeigeln aus dem Känozoikum liegen etwa in Florida, Portugal, Frankreich, Deutschland und Italien. Im Paläogen treten zudem erstmals die beiden früher als „Sanddollars“ zusammengefassten Gruppen Clypeasteroida und Scutelloida auf, die vermutlich unabhängig voneinander ein stark abgeflachtes Gehäuse als Anpassung an ein Leben als hochspezialisierte Bewohner sandiger Meeresböden entwickelten[43]. Diese und weitere Gruppen der Neognathostomata stellten im Paläogen einen Großteil der irregulären Seeigel, während heute vor allem Spatangoida (Herzigel) dominieren. Auch bei den regulären Seeigeln kam es zu einer bedeutenden Modernisierung: die Ordnung Camarodonta, die vermutlich schon seit dem Jura existiert, aber im Mesozoikum noch weitgehend unbedeutend geblieben war, diversifizierte sich und stellt heute einen Großteil der regulären Arten.[44] Langfristige klimatische und paläogeographische Veränderungen hatten einen großen Einfluss auf die Evolutionsgeschichte der Seeigel im Känozoikum. So verschwand die sehr diverse Seeigel-Fauna des Mittelmeers, die bis ins Miozän der indopazifischen Fauna ähnelte, zum Ende des Miozäns hin fast vollständig, vermutlich durch eine Kombination von langfristiger Klima-Abkühlung und den Auswirkungen der Messinischen Salinitätskrise[45]. Die heutige Seeigelfauna des Mittelmeeres ähnelt eher der des östlichen Atlantiks, vermutlich aufgrund von Wiederbesiedlung des Mittelmeeres von Westen seit dem Pliozän, und ist deutlich artenärmer als die des Indopazifiks.

Systematik

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Die untenstehende Systematik folgt der Klassifizierung von Kroh (2020)[46] und berücksichtigt sowohl rezente als auch ausgestorbene Gruppen.

Nutzung

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Seeigel mit geöffnetem Gehäuse. Die deutlich sichtbaren orangefarbenen Keimdrüsen sind essbar und werden kulinarisch auch „Zungen“ genannt.
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Roh marinierte Seeigelzungen in Chile

In Südfrankreich, Süditalien, Griechenland, Marokko, Chile und Korea sowie zahlreichen anderen Ländern sind die fünf Geschlechtsdrüsen der Seeigel, roh oder in Salzwasser gekocht, vor allem als Vorspeise beliebt. In der japanischen Küche sind diese unter der Bezeichnung „Uni“ auf der Speisekarte zu finden und werden in unterschiedlichen Gerichten verwendet.

Da in der Bass-Straße zwischen Australien und Tasmanien der Langstachel-Seeigel Centrostephanus rodgersil die Kelpalgen frisst, wird nun versuchsweise aus den Schalenabfällen der Seeigel ein Biobeton als Siedlungsgrund für Kelp hergestellt[47].

Einzelnachweise

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  1. ↑ Bertrand Lefebvr, Colin D. Sumrall, Rene A. Shroat-Lewis, Mike Reich, Gary D. Webster, Aaron W. Hunter, Elise Nardin, Sergei V. Rozhnov, Thomas E. Guensburg, Alexandra Touzeau, Fleur Noailles, James Sprinkle: Palaeobiogeography of Ordovician echinoderms. S. 173–198 in: D.A.T. Harper, T. Servais (Hrsg.): Early Palaeozoic Biogeography and Palaeogeography. Geological Society, London, Memoirs. Bd. 38, London 2013, doi:10.1144/M38.14, S. 185 f.
  2. ↑ The World Echinoidea Database - Version 3.0. World Register of Marine Species, abgerufen am 5. Januar 2025
  3. ↑ W. Westheide und R. Rieger: Spezielle Zoologie Teil 1, S. 328, ISBN 3-437-20515-3.
  4. 1 2 3 4 Smith, Andrew B.: Echinoid palaeobiology. Allen & Unwin, London 1984.
  5. 1 2 3 4 5 6 7 8 Hans-Volker Thiel, Luis Pauly, Georg Oleschinski, Jes Rust: Seeigel – Stachelige Schönheiten. Verlag Dr. Friedrich Pfeil, Günding 2025, ISBN 978-3-89937-302-8.
  6. ↑ Rich Mooi, Bruno David: Skeletal homologies of echinoderms. In: The Paleontological Society Papers. Band 3, Oktober 1997, ISSN 1089-3326, S. 305–335, doi:10.1017/S1089332600000310 (cambridge.org [abgerufen am 2. Mai 2026]).
  7. ↑ Stichwort „Periprokt.“ In: Herder-Lexikon der Biologie. Spektrum Akademischer Verlag GmbH, Heidelberg 2003, ISBN 3-8274-0354-5.
  8. ↑ Prentice, M.B., Crandall, G.A., Chan, A.M. et al.: Vibrio pectenicida strain FHCF-3 is a causative agent of sea star wasting disease. Nat Ecol Evol (2025). https://doi.org/10.1038/s41559-025-02797-2
  9. ↑ C. D. Harvell u. a. (2019). Disease epidemic and a marine heat wave are associated with the continental-scale collapse of a pivotal predator (Pycnopodia helianthoides). Science Advances, 5 (1), eaau7042. doi:10.1126/sciadv.aau7042
  10. ↑ Oscar Hertwig: Beiträge zur Kenntnis der Bildung, Befruchtung und Teilung des tierischen Eies. 1. Teil. In: Morphologisches Jahrbuch: Eine Zeitschrift für Anatomie und Entwickelungsgeschichte 1, 1875.
  11. ↑ Oscar Hertwig: Experimentelle Studien am Tierischen Ei – vor, während und nach der Befruchtung. Erster Teil. Gustav Fischer, Jena 1890 (Digitalisat).
  12. ↑ Emil Selenka: Zoologische Studien I: Befruchtung des Eies von Toxopneustes variegatus. Leipzig 1878.
  13. ↑ Theodor Boveri: Zellen-Studien: Über das Verhalten der chromatischen Substanz bei der Bildung der Richtungskörper und bei der Befruchtung. In: Jenaische Zeitschrift für Naturwissenschaft 24, 1890: 314–401. Kapitel 5: Echinus microtuberculatus. 343–348.
  14. ↑ Theodor Boveri: Ueber die Polarität des Seeigeleies. In: Verh Phys-med Ges Würzburg NF 34, 1901: **–**.
  15. ↑ Theodor Boveri: Ueber mehrpolige Mitosen als Mittel zur Analyse des Zellkerns. In: Verh Phys-med Ges Würzburg NF 35, 1902: 67–90.
  16. ↑ Theodor Boveri: Zellenstudien 6: Die Entwicklung dispermer Seeigeleier. Ein Beitrag zur Befruchtungslehre und zur Theorie des Kerns. In: Jenaische Zeitschr Naturw 43, 1908: 1–292.
  17. ↑ Stuart G Clarkson, Hamilton O Smith, Walter Schaffner, Ken W Gross, Max L Birnstiel: Integration of eukaryotic genes for 5S RNA and histone proteins into a phage lambda receptor. In: Nucleic Acids Res 3, 10, 1976: 2617–2632. PMC 343117 (freier Volltext).
  18. ↑ J Salik, L Herlands, H P Hoffmann, D Poccia: Electrophoretic analysis of the stored histone pool in unfertilized sea urchin eggs: Quantification and identification by antibody binding. In: J Cell Biol 90, 2, 1981: 385–395. PMC 2111873 (freier Volltext).
  19. ↑ Shoshana Levy, Irmingard Sures, Larry Kedes: The nucleotide and amino acid coding sequence of a gene for H1 histone that interacts with euchromatin. The early embryonic H1 gene of the sea urchin Strongylocentrotus purpuratus. In: J Biol Chem 257, 16, 1982: 9438–9443. PDF.
  20. ↑ Deirdre C Lyons, Stacy L Kaltenbach, David R McClay: Morphogenesis in sea urchin embryos: Linking cellular events to gene regulatory network states. In: Wiley Interdiscip Rev Dev Biol 1, 2, 2012: 231–252. PMC 3744329 (freier Volltext).
  21. ↑ Nicolás Mongiardino Koch, Simon E Coppard, Harilaos A Lessios, Derek E G Briggs, Rich Mooi, Greg W Rouse: A phylogenomic resolution of the sea urchin tree of life. In: BMC Evol Biol 18, 2018: 189. PMC 6293586 (freier Volltext).
  22. ↑ Yongxin Li, Akihito Omori, Rachel L Flores, Sheri Satterfield, Christine Nguyen, Tatsuya Ota, Toko Tsurugaya, Tetsuro Ikuta, Kazuho Ikeo, Mani Kikuchi, 20 weitere Autoren sowie Brian Livingston, Cynthia Bradham, Wen Wang, Naoki Irie: Genomic insights of body plan transitions from bilateral to pentameral symmetry in Echinoderms. In: Commun Biol 3, 2020: 37. PMC 7351957 (freier Volltext).
  23. ↑ Gregory A Cary, Brenna S McCauley, Olga Zueva, Joseph Pattinato, William Longabaugh, Veronica F Hinman: Systematic comparison of sea urchin and sea star developmental gene regulatory networks explains how novelty is incorporated in early development. In: Nat Commun 11, 1, 2020: 6235. PMC 7719182 (freier Volltext)
  24. ↑ Carlton E. Brett, Heather A. Moffat, Wendy L. Taylor: Echinoderm taphonomy, taphofacies, and Lagerstätten. In: The Paleontological Society Papers. Band 3, Oktober 1997, ISSN 1089-3326, S. 147–190, doi:10.1017/S1089332600000243 (cambridge.org [abgerufen am 5. Mai 2026]).
  25. 1 2 3 Jeffrey R. Thompson, Laura J. Cotton, Yves Candela, Manfred Kutscher, Mike Reich, David J. Bottjer: The Ordovician diversification of sea urchins: systematics of the Bothriocidaroida (Echinodermata: Echinoidea). In: Journal of Systematic Palaeontology. Band 19, Nr. 20, 11. Mai 2022, ISSN 1477-2019, S. 1395–1448, doi:10.1080/14772019.2022.2042408 (tandfonline.com [abgerufen am 5. Mai 2026]).
  26. 1 2 3 4 Robert T. Jackson: Phylogeny of the Echini, With a Revision of Paleozoic Species. In: Memoirs of the Boston Society of Natural History. Band 7, 1912 (wikimedia.org [PDF]).
  27. ↑ A. O. Thomas: Echinoderms of the Iowa Devonian. In: Iowa Geological Survey Geological Report. Band 29, 1924, S. 385–550.
  28. ↑ Chris L. Schneider, James Sprinkle, Dan Ryder: Pennsylvanian (Late Carboniferous) Echinoids from the Winchell Formation, North-Central Texas, USA. In: Journal of Paleontology. Band 79, Nr. 4, Juli 2005, ISSN 0022-3360, S. 745–762, doi:10.1666/0022-3360(2005)079[0745:PLCEFT]2.0.CO;2 (bioone.org [abgerufen am 5. Mai 2026]).
  29. 1 2 Jeffrey R. Thompson, Elizabeth Petsios, David J. Bottjer: A diverse assemblage of Permian echinoids (Echinodermata, Echinoidea) and implications for character evolution in early crown group echinoids. In: Journal of Paleontology. Band 91, Nr. 4, Juli 2017, ISSN 0022-3360, S. 767–780, doi:10.1017/jpa.2016.158 (cambridge.org [abgerufen am 5. Mai 2026]).
  30. ↑ Ernest William MacBride, William Kingdon Spencer: Two new Echinoidea, Aulechinus and Ectinechinus, and an adult plated holothurian, Eothuria, from the Upper Ordovician of Girvan, Scotland. In: Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences. Band 229, Nr. 558, 18. Mai 1938, ISSN 0080-4622, S. 91–136, doi:10.1098/rstb.1938.0003 (royalsocietypublishing.org [abgerufen am 5. Mai 2026]).
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  32. ↑ Robert T. Jackson: Palaeozoic Echini of Belgium. In: Mémoires du Musée Royal d'Histoire Naturelle de Belgique. Band 38.
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Commons: Seeigel (Echinoidea) – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien
Wiktionary: Seeigel – Bedeutungserklärungen, Wortherkunft, Synonyme, Übersetzungen
Normdaten (Sachbegriff): GND: 4054135-6 (GND Explorer, lobid, OGND, AKS)
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